近日，北京市農林科學院楊效曾團隊和北京大學李磊團隊在權威期刊《自然·通訊》上發表題為“Comparative genomics reveals a unique nitrogen-carbon balance system in Asteraceae”(“比較基因組學揭示了菊科特有的氮碳平衡系統”)的研究成果。研究揭示了菊科特有的氮碳平衡系統，這種特有的系統，或是菊科植物具有豐富的物種多樣性和極強的環境適應性的背后原因，抑或是菊科植物成為進化上最為成功的植物的背后原因。

菊科植物是否存在獨特的分子遺傳機制尚不清楚

(資料圖)

菊科(Asteraceae)是真雙子葉植物中最大的一個科(一說是蘭科)，具有豐富的物種多樣性和極強的環境適應性(圖1)。

圖1、菊科植物具有豐富物種多樣性和良好環境適應性(a、占據被子植物總數~10%;b、全球范圍內廣泛分布;c、極端環境下菊科植物代表;d、全球范圍內入侵植物占據三甲)。

論文通訊作者、北京市農林科學院研究員楊效曾表示，現在已知菊科植物至少有13個亞科、超過1700個屬和30000種植物，其物種數量占整個開花植物總數的約10%。菊科植物廣泛分布在全世界，具有極強的適應性，能夠生存于除極地極寒地區以外的任何棲息地，包括沙漠、沼澤、凍土等極端環境中。另外一個能夠說明菊科植物具有超強環境適應性的是在全球入侵植物名錄中，菊科植物種類最多。如在我國所有入侵有害植物中，菊科種類最多，占比約18%。

研究者普遍認為，菊科植物進化出了獨特的、千變萬化的頭狀花序，能夠更好地吸引授粉者，增加授粉幾率。同時，很多物種的瘦果果皮部分進化出了獨特的結構，能夠利用風和粘在動物的皮毛上進行遠距離傳播，例如以蒲公英為代表物種的冠毛和蒼耳種子上的倒刺。菊科植物以菊糖(果聚糖的一種)作為代替淀粉，成為能量的主要存儲形式，由于菊糖的良好水溶性，從生理上增加了滲透壓調節能力，也被認為是重要的原因。

但是，菊科植物豐富的物種多樣性和良好的環境適應性背后是否存在獨特的分子遺傳機制，目前的研究并不清楚。

組裝高質量草海桐基因組和萵苣（莖用生菜）基因組

研究團隊組裝了高質量的草海桐基因組和萵苣(莖用生菜)基因組。為了更好地了解和研究菊科植物，研究團隊從菊科植物最近的外群草海桐科出發。

“草海桐科與菊科相比，僅有400多個物種，棲息地僅在太平洋和印度洋熱帶沿岸。本研究選取了草海桐科的代表物種草海桐，通過一系列前沿的組裝策略完成了草海桐高質量基因組組裝，為菊科研究提供了重要的外群參照。”楊效曾介紹。

為了更好了解菊科植物，團隊通過三代測序技術、光學圖譜，以及HiC技術完成了目前最高質量的萵苣參考基因組。

論文第一作者、北京市農林科學院生物所博士申飛介紹，比較基因組學揭示了菊科植物起源時間和古多倍化事件的影響。通過對29個具有代表性陸生植物的比較，作者在全基因組層面首次確定了菊科植物起源時間為白堊紀晚期，約8千萬年之前。

“利用草海桐基因組為參照，我們確定了菊科植物共有的古多倍化事件WGT-1發生時間與草海桐科/菊科分化時間接近，草海桐科只發生了更為古老的WGT-γ事件，并沒有發生WGT-1事件。通過對古多倍化以后保留區域(TRR)的分析發現這些區域受到了高強度的選擇，具有更高的基因密度，很多跟細胞壁合成、脂質合成、細胞膜、開花相關基因得到了富集，表明菊科植物共有的古多倍化事件對菊科植物的成功具有重要意義。”申飛說。

研究發現，菊科植物通過古多倍化和關鍵代謝基因的串聯復制逐步升級了碳氮平衡系統，從而增強了氮吸收和脂肪酸生物合成。通過基因組層面比較結合1000份陸生植物轉錄組數據，團隊發現菊科植物中調控碳氮平衡的關鍵基因PII發生了丟失。PII是一種位于葉綠體的氮傳感器，可激活N-乙酰基-L-谷氨酸激酶(NAGK)以促進氮同化。PII還與乙酰輔酶A羧化酶的生物素羧基載體蛋白亞基形成復合物，以抑制乙酰輔酶A 羧化酶活性。此外，PII可能參與氮吸收的負調節并防止陸地植物過量吸收亞硝酸鹽。

團隊進一步以萵苣為模式植物，進行了轉基因回補等一系列試驗，研究發現，轉入PII基因的萵苣株系的碳、氮平衡體系被打破，說明了PII基因的丟失對菊科植物碳、氮平衡的進化起到了重要作用。根據比較基因組的一系列證據，團隊發現能夠在低氮條件下同化氮的基因和脂肪酸合成多個基因家族基因得到了擴增。這些基因的擴增，對PII基因丟失條件下的碳-氮代謝模型進行了重構(圖2)。

圖2、植物碳氮平衡系統(a、普通植物中碳氮平衡系統;b、菊科植物碳氮平衡系統)。

菊科植物的特異機制或為超級適應性的重要原因

“菊科植物在碳氮平衡方面特異的機制有可能是菊科植物豐富多樣性和超級適應性的重要原因。碳元素和氮元素是植物生長發育所必需的兩個元素。對植物而言，對碳元素的吸收主要依靠光合作用固定空氣中的二氧化碳，客觀上來講，限制性因素為環境中的光照和植物體內的酶。對于氮元素的吸收，植物則主要依靠根從土壤中的吸收和同化。因此，對于占領大量生態位的植物類群來講，強大的氮元素吸收和利用能力是必然的，如豆科植物進化出了與根瘤菌協同固氮的機制(豆科植物在全球入侵植物中占比也很大)。”楊效曾表示。

菊科植物占開花植物的1/10，為被子植物第一大科，強有力的氮同化能力和獨特的碳氮平衡系統為其占據廣泛的生態位提供了重要的代謝基礎。

楊效曾表示，這項發現意味著該菊科植物在碳氮平衡方面特異的機制，有可能是菊科植物豐富多樣性和超級適應性的重要原因, 基于對這種獨特的N-C平衡系統的詳細了解，可以設計通過重建N-C系統的策略來改善作物，特別是應對全球氣候挑戰。

北京市農林科學院生物技術研究所博士申飛為論文第一作者，生物所博士后秦亞娟和博士生王瑞為該文共同第一作者。北京市農林科學院研究員楊效曾、魏建華，以及北京大學農學院教授李磊為論文通訊作者。中國科學院北京植物園研究員焦遠年、高天剛，中國農業大學副教授何俊娜、北京大學研究員周岳參與了該研究。

(受訪者供圖)

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